Эколого-флористический анализ почвенных водорослей и циан бактерий гор Тра-Тау и Юрак-Тау (Башкирия)
Введение
Сохранение биологического разнообразия относится к актуальным проблемам современности. Важнейшими с точки зрения сохранения биоразнообразия являются биосферные и природные заповедники, национальные природные парки, зачастую вообще лишенные базисных сведений о видовом богатстве водорослей.
К таким территориям относятся Стерлитамакские шиханы, расположенные на территории Башкирии. Они представляют собой изолированные возвышенности Башкирского Предуралья, состоящие из четырех гор-одиночек: Юрак-Тау, Куш-Тау, Тра-Тау и Шах-Тау. Шиханы возникли в конце нижнепермской эпохи на пологих отмелях существовавшего здесь моря и были выведены на дневную поверхность в результате поднятий участка земной коры. Эти горы сложены преимущественно конгломератами и массивными органогенными известняками, состоящими из скопления окаменелостей, принадлежащих разнообразным представителям органического мира того времени — кораллам, мшанкам, губкам, фораминиферам, брахиоподам, иглокожим, водорослям.
Установлено, что на формирование растительного покрова Стерлитамакских шиханов оказывают влияние рельеф склонов и их экспозиция. В то же время такой важный компонент экосистемы шихан, как почвенные водоросли, остается до сих пор не изученным.
Целью настоящей работы было исследование видового состава и экологических особенностей флоры почвенных водорослей и цианобактерий гор Тра-Тау и Юрак-Тау.
Объекты и методы
Для исследований использовали 35 смешанных образцов почв, отобранных в 2002—2003 гг. на склонах различной экспозиции гор Тра-Тау и Юрак-Тау.
Юрак-Тау — это самый северный шихан. Длина горы составляет 1 км, ширина — 850 м, абсолютная высота — 338 м, относительная высота — 220 м. Юрак-Тау имеет конусообразную форму. Склоны горы довольно крутые (20°—30°), но не образуют скалистых уступов. Нижняя часть покрыта осыпями.
Тра-Тау — самый южный и высокий из шиханов. Абсолютная высота горы составляет 402 м, относительная — 280 м. Тра-Тау имеет форму усеченного конуса с очень крутым юго-западным склоном. Склоны ее в основании довольно пологие, но затем по мере поднятия становятся крутыми, а к вершине снова выравниваются и переходят в большую ровную площадку. Длина горы — 1.2 км, ширина — 800 м [4]. По форме, степени каменистости, преобладанию в растительном покрове степных сообществ Тра-Тау близок к Юрак-Тау. В растительном покрове лесная растительность занимает северный склон, а степная растительность представлена различными вариантами.
На исследованной территории в соответствии с “Классификацией и диагностикой почв России” [8] можно выделить следующие типы почв:
— карболитоземы темно-гумусовые (рендзины), расположенные над известковой плитой (рыхлая толща не превышает 30 см);
— темно-гумусовые, включая остаточно-карбонатные (мощность рыхлой толщи превышает 30 см);
— темно-серые под дубово-липовым лесом на северных склонах;
— черноземы глинисто-иллювиальные у подножия гор.
На западных склонах обеих гор местами встречаются известняковые осыпи и скалистые обнажения. Известковый характер почв обусловливает их щелочную реакцию.
Пробы отбирали по общепринятой методике Голлербаха и Штиной на пробных площадках размером 1—10 м2 с однородной высшей растительностью. Для выявления видового состава использовали чашки Петри со стеклами обрастания [29]. С каждой пробы ставили по две чашки Петри. В чашки Петри помещали по 50 г анализируемой почвы и увлажняли дистиллированной водой до 80—100% от полной влагоемкости. На следующий день на поверхности почвы размещали по четыре стерильных покровных стекла. Виды идентифицировали последовательно в течение 1—2 месяцев, при необходимости использовали культуральные методы. Для сопоставления данных с различных склонов рассчитывали среднее число видов и среднее значение суммы баллов обилия в пробах. В работе использовали коэффициент флористического сходства Серенсена—Чекановского:
К=2сх 100 %/(а + Ь),
где К — коэффициент флористического сходства, выраженный в процентах, с — число видов, общих для двух флор, а — число видов во флоре первого района, Ь — число видов во флоре второго района.
Анализ экологической структуры альгоцено-зов проводили на основе классификации экобиоморф.
Результаты и обсуждение
Систематический список видов почвенных водорослей включал 136 таксонов (гора Тра-Тау 109 видов и гора Юрак-Тау 93 таксона), относящихся к пяти отделам. Основу разнообразия почвенных водорослей составлял отдел Cyanobacteria — 56 таксонов. Они преобладали на следующих участках: Тра-Тау — восточный, юго-восточный, южный, западный и северо-западный склоны; Юрак-Тау — северный, восточный, южный, юго-западный, западный и северо-западный склоны) (табл. 2). Доминирование во флоре цианобактерий связано с известковым характером субстрата, что подтверждается наблюдениями предыдущих исследователей [И]. Кроме того, известно, что представители отдела Cyanobacteria способны переносить недостаток влаги благодаря образованию слизи. Вследствие своей высокой адаптивной способности, цианобактерии встречались как на склонах с устойчивым почвенным покровом, разнообразным и обильным травостоем, так и на недостаточно увлажненных склонах с неустойчивым почвенным покровом, которые характеризовались низким разнообразием видов высшей растительности. Наибольшим числом видов были представлены роды Phormidium (23 таксона), Leptolyngbya (5 таксонов) и Nostoc (5 таксонов) (табл. 1), которые широко распространены в наземных экосистемах [7, 9]. Многие цианобактерии являлись симбионтами лишайников. На Юрак-Тау были собраны макроскопические разрастания Nostoc commune Vaucher sensu Elenkin. Виды рода Nostoc при культивировании образовывали скопления колоний диаметром до 5 мм. Колонии Anabaena, Cylindrospermum, Nostoc вместе с грибами формировали зачатки лишайников.
Отдел Chlorophyta был представлен 52 таксонами. На Тра-Тау водоросли этой группы часто встречались на северном и северо-восточном склонах; на Юрак-Тау — на северо-восточном склоне. Это связано с тем, что эти склоны покрыты лесной или лесостепной растительностью. Известно, что зеленые водоросли наиболее распространены в лесных экосистемах [2]. Наиболее многочисленными были представители родов Chlamydomo-nas (11 таксонов), Chloroccoccum (6 таксонов) и Myrmecia (4 таксона).
Отдел Xanthophyta насчитывал 13 таксонов. Относительно небольшое число видов этого отдела можно объяснить тем, что растительность шихан в основном представлена степными вариантами. Известно, что желтозеленые водоросли предпочитают затененные участки [2]. В видовом составе Xanthophyta преобладали водоросли рода Pleu-rochloris, многие из которых широко распространены в почвах [5].
Таблица 2. Систематическая структура видов на склонах различной экспозиции гор Тра-Тау и Юрак-Тау
Отдел Bacillariophyta насчитывал всего 12 таксонов, что, скорее всего, связано с тем, что диатомовые вдоросли неустойчивы к высыханию, и поэтому малочисленны на степных участках гор Тра-Тау и Юрак-Тау Эта группа была представлена в основном родами Luticola (4 вида) и разновидностями Hantzschia amphioxys — одного из наиболее широко распространенных видов почвенных водорослей по всему миру [13].
Наименее многочисленными были эустигма-тофитовые водоросли (3 вида) (табл. 1, 2). Представители этой группы редко доминируют в наземных экосистемах, хотя некоторые виды, такие, как Eustigmatos magnus, относятся к числу наиболее часто встречаемых водорослей.
Анализ экологических особенностей почвенных водорослей показал, что ведущими жизненными формами являлись Р, Ch, X и В. Спектр жизненных форм имел вид: P30Ch3oX2oB11CF9amph8hydr8C7H7PF3M2NF1. Экологическая структура видов на склонах разной экспозиции была различной. Наиболее часто встречались виды Р-формы (30 видов) — нитчатые цианобактерии, не образующие обильной слизи, но устойчивые к засухе за счет свойств протопласта [И]. Эти виды тяготели к открытым участкам почвы северо-западного и южного склонов шихан. Таким же числом видов были представлены водоросли Ch-формы, выносливые к различным экстремальным условиям виды, так называемые “убиквисты”, обнаруженные на северных и северо-восточных склонах, где лесная растительность создавала сильное затенение. Эта группа была представлена в основном зелеными водорослями из родов Chlorococcum, Chlorella, Chlorosarcinopsis и Myrmecia. Следующую по обилию группу составили виды Х-формы (20 видов), теневыносливые, неустойчивые против засухи и экстремальных температур виды отдела Chloro-phyta родов Tetracystis, Stichococcus и Scotiellopsis, обитающие на северных и восточных склонах. Более редкими были виды В-формы (11 таксонов), холодостойкие, светолюбивые, неустойчивые против высыхания виды диатомовых водорослей (восточные склоны, вершины Тра-Тау и Юрак-Тау). Виды перечисленных форм составляли 66.9%. Остальные жизненные формы были представлены небольшим числом видов.
Анализ флористического сходства склонов различной экспозиции с помощью коэффициента Серенсена-Чекановского (рисунок) показал, что максимальный коэффициент сходства на Тра-Тау составил 57%, на г. Юрак-Тау — 55%. Наибольшее сходство альгофлоры отмечалось для северо-западного и западного склонов Тра-Тау. Почва на северо-западном склоне была щебнистой, чернозем, грунт рыхлый, на западном склоне почвы были примитивно органогеннощебнистые, местами обнаруживались известняковые осыпи и скалистые обнажения. На Юрак-Тау наибольшим сходством альгофлоры обладали склоны северной экспозиции, покрытые лесной растительностью (это были пробы непосредственно из участков леса и его окраины).
Таким образом, на флору почвенных водорослей Тра-Тау и Юрак-Тау оказывают влияние не только рельеф склонов и экспозиция, но и высшая растительность и состав почв. На участках, где высшие растения освоили скальные породы и образовали устойчивый почвенный покров (это северный, северо-западный, юго-западный склоны) наблюдалось доминирование по численности зеленых водорослей в основном Ch жизненной формы. В то же время на этих же участках массово развивались цианобактерии.
На склонах различной экспозиции можно было наблюдать положительную корреляцию числа видов почвенных водорослей и цианобактерий с рекреационной нагрузкой, когда в результате сокращения числа видов высших растений и снижения конкуренции за свет несколько увеличивалось число водорослей, особенно на тропинках. Однако дальнейшее увеличение антропогенного давления приводило к обеднению и даже исчезновению альгологического компонента флоры. Так, например, в нескольких пробах, отобранных у подножия гор, водоросли замещались бактериями и грибами.
Таким образом, своеобразие флоры почвенных водорослей Тра-Тау и Юрак-Тау обусловлено следующими обстоятельствами:
а) доминирование цианобактерий является следствием известкового характера почв шихан;
б) широкая представленность зеленых водорослей, и, прежде всего, одноклеточных форм, объясняется преобладанием лесной растительности на северных склонах.
Дендрит флористического сходства площадок на различных склонах г. Тра-Тау (А) и г. Юрак-Тау (Б). Цифрами отмечены коэффициенты флористического сходства по Серенсену—Чекановскому. Буквенные обозначения и номера в дендритах соответствуют участкам склонов: N — северного; NE — северо-во-сточного; Е — восточного; SE — юго-восточного; S — южного; W — западного; SW — юго-западного; W — западного; NW — северо-западного.
Выводы
1. Список флоры почвенных водорослей и цианобактерий гор Тра-Тау и Юрак-Тау составил 136 видов и внутривидовых таксонов из 5 отделов: Cyanobacteria — 56 видов, Chlorophyta — 52 вида, Xanthophyta — 13 видов, Bacillariophyta — 12 видов, Eustigmatophya — 3 вида. Чаще других встречались Hantzschia amphioxys var. amphioxys, Hantzschia amphioxys var. constricta, Klebsormidium flaccidum, Lep-tolyngbya foveolarum, Luticola mutica, Navicula minima var. minima, Nostoc punctiforme, Phormidium ja-dinianum, Phormidium autumnale, Pinnularia borealis.
2. Ведущими жизненными формами являлись Р, Ch, X, В-формы. Спектр жизненных форм имел вид: РзоСЬз^оВх j CF9amph8hydr8C7H7PF3 M2N F x.
3. Видовой состав почвенных водорослей и цианобактерий гор Тра-Тау и Юрак-Тау во многом был обусловлен особенностями почвы, однако существенное влияние на видовой состав водорослей оказывали высшие растения. В случае снижения антропогенной нагрузки, прежде всего рекреационной, и улучшения состояния растительности возможно дальнейшее обогащение флоры почвенных водорослей.