Плодоводство - Физиологические основы плодоношения

Плодоводство
.

Ягодный сад
.

Советы садоводам
.

Плодовые деревья
.

Облепиха
.

Рябина садовая
.

Виноградоводство
.

.....................................................

Физиологические основы плодоношения

Возделывание культурных растений своей главной целью ставит получение максимально возможного урожая с единицы площади. В связи с этим особо важное значение приобретает изучение физиологических процессов вегетативного и генеративного развития, а также
изучение вопросов, связанных с разработкой путей их оптимальной сбалансированности. Только на этой основе можно правильно разработать агротехнику культурных растений, позволяющую выявить их потенциальную продуктивность. Это одно из главных положений в интенсификации современного сельскохозяйственного производства.
В плодоводстве разработка путей оптимальной сбалансированности вегетативного и генеративного развития имеет особое значение. Решение этого вопроса необходимо для получения максимально возможного урожая, а также для создания скороплодных, ежегодно плодоносящих насаждений с высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам среды в течение всего продуктивного периода их жизни.
Развитие высших растений представляет собой сложный физиологический процесс, критическим периодом которого является переход от вегетативного состояния к генеративному. Изучению механизма этого процесса в течение длительного времени уделяется значительное внимание в биологической и сельскохозяйственной науке.
Первым из исследователей, пытавшимся объяснить механизм перехода растений к генеративному развитию, был немецкий физиолог Ю. Сакс (1892). Он высказал гипотезу, что переход растений к цветению происходит под влиянием особых веществ. И хотя эта гипотеза не нашла экспериментального подтверждения, необходимо отметить одно правильное положение ее о том, что для перехода растений к генеративному развитию необходимы особые условия, отличные от тех, при которых происходит вегетативный рост. Гипотеза Сакса в дальнейшем получила новое освещение с последующей разработкой учения о ростовых веществах.
Значительный вклад в разработку учения о ростовых веществах внес советский физиолог М. X. Чайлахян (1937). Он высказал предположение, что для перехода растений к генеративному развитию необходимо накопление достаточного количества специфического гормона цветения, названного им флоригеном. Многочисленные опыты М. X. Чайлахяна и его сотрудников с прививками, а также обработка растений, не получивших соответствующей фотоиндукции, вытяжкой из растений, получивших это воздействие (Lincoln et al., 1962), казалось бы, убедительно подтверждали теорию М. X. Чайлахяна. Однако до настоящего времени еще не удалось обнаружить этот гормон в растениях.
Позднее М. X. Чайлахян (1958) высказал мнение о том, что предполагаемый гормон цветения является двухкомпонентным (состоит из гиббереллина и гипотетического антезина). Первый определяет рост и развитие цветковых стеблей, а второй необходим для формирования органов цветка. Однако в настоящее время едва ли есть основание относить гиббереллин к специфическому гормону цветения. Его действие эффективно только для тех растений, у которых по тем или иным причинам (отсутствие фотоиндукции, яровизации) задерживается стеблевание. В то же время широко известно и отрицательное действие гиббереллина на генеративное развитие.
В последние годы доказана определенная роль цитокининов в генеративном развитии (Бутенко, 1964). Как известно, эти соединения существенно стимулируют органо-образовательные процессы у растений.
Следовательно, приведенные данные, с одной стороны, не подтверждают специфичность предполагаемых гормонов цветения, а, с другой, указывают на то, что, по-видимому, существует более значительное число соединений, входящих в гормональный комплекс. Вероятно, контролирование цветения, как и вообще процесса развития в целом, определяется сбалансированностью различных регуляторов роста, входящих в гормональный комплекс. Причем немаловажное значение в этом комплексе должны иметь не только стимуляторы, но и ингибиторы роста, прежде всего природный ингибитор абсцизовая кислота (дормин). Эти вещества способствуют прекращению видимого роста побегов, что у многих древесных растений, в том числе и плодовых, является необходимым условием для перехода апекса из вегетативного состояния в генеративное.
В практике плодоводства давно было замечено, что многие приемы, тормозящие рост побегов (кольцевание и сгибание ветвей), способствуют закладке цветковых почек. Поскольку эти приемы способствуют накоплению в побегах углеводов, то, естественно, возникло предположение о важном значении этих веществ в переходе почки к генеративному развитию.
Таким образом, углеводам отводилась роль своего рода цветообразующих веществ. Утверждалось также, что индуцирующее действие углеводов на процесс закладки цветков наступает при определенной концентрации Сахаров в клеточном соке.
Подобное объяснение механизма перехода апекса побега из вегетативного состояния в генеративное не могло объяснить сущность не только весьма сложного процесса развития растений вообще, но и роль углеводов в этом процессе.
Впоследствии гипотеза концентрации клеточного сока получила свое развитие в работах И. А. Коломийца (1966), проводившего свои опыты с плодовыми культурами. Оригинальными исследованиями И. А. Коломиец показал, что закладка цветковых почек у яблони зависит не от содержания углеводов (или углеводно-азотного соотношения), а от повышенной концентрации клеточного сока. Причем увеличения этой концентрации можно достичь разными путями: с помощью кольцевания побегов, что приводит к накоплению в клеточном соке углеводов, или путем внесения повышенных доз минеральных удобрений, способствующих накоплению азотистых соединений и влияющих на поглощение воды из почвенного раствора.
Предположение И. А. Коломийца представляет несомненный интерес в изучении процесса перехода растений от вегетативного развития
Термином «апекс» определяется не только собственно апикальная меристема, но и лежащая ниже субапикальная зона, характеризующаяся активной детерминацией зачатков листьев к генеративному. Однако предстоит решить основной вопрос, каким путем изменение концентрации клеточного сока непосредственно затрагивает механизм развития апекса побега. Судя по опытам И. А. Коломийца, можно полагать, что повышение концентрации клеточного сока является необходимым условием для прекращения роста побега. Наряду с другими факторами (благоприятная температура, освещенность, достаточное снабжение элементами питания и пластическими веществами), это, вероятно, является важным физиологическим моментом, поскольку известно, что закладка органов цветка у многих плодовых и вообще древесных растений начинается именно только после прекращения роста побегов.