Плодоводство - Влияние плодов с семенами и без семян на формирование цветковых почек

Плодоводство
.

Ягодный сад
.

Советы садоводам
.

Плодовые деревья
.

Облепиха
.

Рябина садовая
.

Виноградоводство
.

.....................................................

Влияние плодов с семенами и без семян на формирование цветковых почек

Влияние плодов с семенами и без семян на формирование цветковых почек
у груши Вильяме.
Как видим, тормозящий эффект в полной мере проявляется только на дереве с семенными плодами, в то время как на дереве с партено-карпическими (бессемянными) плодами значительная часть кольчаток не утрачивает способности фюрмировать цветковые почки. При этом цветки закладываются даже на тех кольчатках, которые имеют относительно небольшое количество листьев.
Тормозящее влияние семян на закладку цветковых почек было также показано и на яблоне. Вероятно, закладка цветковых почек у плодовых растений в значительной мере контролируется функциональной сбалансированностью листьев и семян.
В настоящее время установлено, что из всех известных природных регуляторов роста тормозящим влиянием на закладку цветков обладают гиббереллиноподобные вещества. Следовательно, можно полагать, что семена плодов вызывают торможение генеративного развития апекса побегов посредством метаболизма гиббереллинов. Это подтверждается тем, что семена плодов яблони, особенно не дозревшие, содержат гиббереллпны А4 и А7, а развивающиеся плоды при этом подавляют закладку цветковых почек. Причем действие плодов наиболее рельефно проявляется в период, когда содержание гиббериллинов в семенах увеличивается.
Следует признать, что существенным недостатком имеющихся в настоящее время взглядов на причины периодичности плодоношения является то обстоятельство, что практически не принимаются во внимание функции корневой системы плодового дерева. В то же время известно, что прекращение роста побегов связано со снижением со-, держания гиббереллинов и в этот период наблюдается закладка цветковых почек на фоне идущего синтеза цитокининов в активных корнях. По данным J1. Лаквилла (1970), цитокинины способствуют митотической активности апекса и индуцируют развитие боковых почек, и это дало основание ему полагать, что изменения в балансе гиббереллины: цитокинины способствуют процессу закладки цветковых почек.
Роль пластических веществ в периодичности плодоношения. Пластические вещества занимают ключевое положение в механизме развития растений, в том числе и в проявлении периодичности плодоношения. Их роль определяется тем, что они, очевидно, являются одним из первичных звеньев общей цепи механизма развития. От направленности и напряженности общего метаболизма пластических веществ зачастую зависит синтез физиологически активных соединений, оказывающих непосредственное воздействие на механизм развития.
Выше было показано, что одной из причин периодичности плодоношения может быть истощение плодового дерева в год с обильным урожаем. Многочисленные исследования подтверждают это. Установлено, что у обильно плодоносящих деревьев в побеге накапливается значительно меньше углеводов, чем у деревьев без урожая. Исходя из этого, высказывается мнение о том, что формирование цветковых почек идет только после накопления корнями и другими структурными органами необходимого количества ассимилятов. При этом до начала закладки цветков дерево должно находиться в состоянии изобилия резервных пластических веществ, то есть продукты фотосинтеза должны превратиться в запасные. В подтверждение этой гипотезы приводятся многочисленные агротехнические приемы (кольцевание, сгибание ветвей и др.), способствующие накоплению резервных соединений и одновременно стимулирующие плодоношение.
В настоящее время, бесспорно, доказана зависимость процесса формирования цветковых почек и, следовательно, периодичности плодоношения от накопления углеводов. Однако в этом процессе еще много неясного, В частности, накопление резервных соединений у плодовых деревьев зависит не только от величины урожая, но и в значительной мере от погодных условий того или другого вегетационного сезона. Так, в условиях Московской области фотосинтетическая продуктивность деревьев яблони в 1968 г. была значительно выше, чем в более прохладное лето 1969 г., вследствие чего в 1968 г. деревья с обильным плодоношением содержали в побегах больше Сахаров, чем деревья без урожая в 1969 г. Тем не менее последние сформировали цветковые почки, а деревья с обильным урожаем в 1968 г. не заложили цветки, хотя и содержали больше Сахаров (Игнатов, 1972).
Следовательно, признавая непосредственную связь углеводов с процессом дифференцировки цветковых почек, можно полагать, что должна существовать какая-то критическая величина в их накоплении. С другой стороны, приведенные данные убедительно показывают, что накопление резервных соединений еще недостаточно для перехода апекса побега в генеративное состояние. Вероятно, вслед за этим должен быть дан особый импульс для включения пускового механизма генеративного развития, а наличие необходимого количества пластических веществ нужно для реализации этого импульса путем использования их в качестве строительного материала при образовании новых структурных элементов побега. Наиболее вероятно, что включение этого механизма зависит от определенной сбалансированности физиологически активных веществ в регуляторной системе побега, ветви или дерева в целом.
Сложный механизм периодичности плодоношения, вероятно, определяется не только углеводным обменом. Очевидно, значительную роль в этом процессе играют белковые соединения. Еще в 30-е годы Поттером и Филипсом (1930) была четко установлена положительная зависимость между содержанием белкового азота и способностью кольчаток формировать цветковые почки. В дальнейшем рядом исследователей было показано, что у деревьев с обильным урожаем наблюдается не только более низкое содержание белковых веществ, чем у плодоносящих, но и понижается интенсивность синтеза этих соединений. Причем это понижение в условиях средней полосы СССР довольно четко проявляется в середине лета в период начала формирования цветковых почек. Кроме этого, в этот же период начинается активный рост плодов и большая часть белковых веществ и их предшественников перемещается в эти органы.
Таким образом, недостаточное обеспечение апекса побега у обильно плодоносящих деревьев белковыми соединениями может быть одной из причин периодичности плодоношения.
В механизме периодичности плодоношения, вероятно, важную роль выполняют нуклеиновые кислоты. В этой связи, как уже отмечалось, заслуживает внимания предположение о том, что для перехода апекса в генеративное состояние необходимо накопление критической массы ДНК, поскольку дифференцировка частей цветка связана с повышением митотической активности клеток меристемы.
Как показали исследования, побеги деревьев с обильным урожаем действительно содержат значительно меньше ДНК по сравнению с неплодоносными деревьями, хотя в обоих случаях отмечаются общие закономерности в накоплении ДНК.
Рассмотренные особенности в обмене наиболее важных резервных и функциональных соединений у нерегулярно плодоносящих деревьев позволяет считать, что они занимают важное место в механизме периодичности плодоношения. Очевидное накопление их критической массы является необходимым условием для реализации импульса цветения.