Плодоводство
.
Ягодный сад
.
Советы садоводам
.
Плодовые деревья
.
Облепиха
.
Рябина садовая
.

Виноградоводство
.


.....................................................

 

Прекращение роста побегов

 
Прекращение роста побегов, очевидно, приводит к накоплению в их апексе наиболее важных функциональных соединений — нуклеиновых кислот и белков, а также способствует накоплению необходимого количества меристематических недетерминированных клеток в конусе нарастания. Таким путем апекс достигает определенной критической массы, что, видимо, является обязательным условием для перехода растения от вегетативного этапа развития к генеративному.
Нельзя исключить и того, что прекращение роста побегов оказывает определенное влияние на сбалансированность гормональных веществ. Возможно, при этом усиливаются функции гормонов, от которых в значительной мере зависит митотическая активность клеток конуса нарастания и ослабляются функции гормонов, способствующих росту клеток в фазе растяжения. Косвенно это подтверждается тем, что обработка плодовых деревьев синтетическими ингибиторами роста вскоре после прекращения роста побегов существенно стимулирует генеративное развитие. Вероятно, в этом случае экзогенные регуляторы роста еще более усиливают изменение в сбалансированности гормональной системы в сторону индукции цветения. В пользу этих доводов говорят и опыты с изменением ориентации плодовых растений: помещение последних в горизонтальное положение после прекращения роста побегов также усиливает генеративные функции.
Торможение роста побегов у растений, находящихся в благоприятных условиях произрастания, как правило, стимулирует генеративное развитие. Это в первую очередь относится к плодовым породам, у которых цветковые почки закладываются большей частью на главной оси побега. Следовательно, процессы роста и развития, очевидно, нельзя отделять от сбалансированности гормональной системы, поскольку они взаимообусловлены (взаимосвязаны).
Значительный вклад в изучение механизма развития растений внес немецкий физиолог. Он полагал, что процессы развития контролируются не только углеводами, но и в неменьшей мере неорганическими соединениями и прежде всего азотными. Выводы Клебса послужили основанием для предположения о том, что в переходе растений от вегетативного этапа к генеративному решающая роль принадлежит количественному соотношению между углеродом и азотом. При этом полагали, что для перехода к генеративному развитию необходимо высокое отношение углерода к азоту.
Подобное упрощенное объяснение доктрины Клебса в сущности явилось дальнейшим развитием идей Мюллер-Тургау (1898) и, конечно, не могло быть достаточно удовлетворительным, хотя и надо признать, что в общем у растений закономерно повышается отношение углерода к азоту при переходе их к генеративному развитию. Однако при этом нужно иметь в виду, что в абсолютном выражении значительно увеличивается не только содержание углеводов, но и азотных веществ. Достаточно убедительно это было доказано работами американских исследователей (Поттер, Филипс, 1930). Не всегда высокое отношение углерода к азоту может способствовать переходу апекса вегетативного побега в генеративное развитие. Такое состояние может возникнуть при недостаточном обеспечении растений азотным питанием, но и в этом случае, несмотря на высокое отношение углерода к азоту, дефицит азотистых соединений может тормозить процесс формирования цветковых органов. Отрицательное действие недостатка азотистых веществ на генеративное развитие часто наблюдается у плодовых деревьев в годы с обильным плодоношением.
Главным недостатком гипотезы Е. Крауса и X. Крейбилла (1918) является то, что она не затрагивает сущности механизма развития растений. Очевидно, причины перехода растений от вегетативного этапа к генеративному надо искать не в простом отношении углерода к азоту, а в процессах метаболизма углеродов и азотистых соединений и в процессе обмена веществ вообще, выделяя при этом центральные вопросы.
Понимание механизма генеративного развития только с позиций отношения углерода к азоту привело к упрощенному пониманию гипотезы Г. Клебса. Поскольку закономерности в отношениях между углеродом и азотом не всегда соответствуют переходу растений от вегетативного типа к генеративному, то это нередко приводит к тому, что представление Клебса считается ошибочным.
Однако рациональное зерно в учении Клебса состоит не в простом отношении углерода к азоту, которое можно изменить условиями питания, а в том, что проявление генетического потенциала растений находится в определенной зависимости от факторов внешней среды. При этом Клебс предполагал, что влияние внешней среды на переход растений к генеративному развитию осуществляется путем воздействия на процессы, протекающие непосредственно в клетках. Он считал также, что одним из основных показателей проявления генетического потенциала может быть определенный состав клеточных белков.
Таким образом, хотя Клебс и предполагал, что в механизме развития растений большая роль принадлежит отношению углерода к азоту, однако решающее значение он придавал все-таки взаимодействию генотипа и внешней среды. Только при таком понимании учение Клебса могло получить правильное развитие как в теоретическом, так и в практическом плане. В частности, разрабатывая это учение, нельзя не принимать во внимание такие факторы, как возрастное состояние
растительного организма, реакция растений на фотопериодические и температурные воздействия, а также не учитывать физиологические функции основных органов растений — корней и листьев.
Только с учетом всего комплекса внутренних и внешних факторов гипотеза Клебса может объяснить отдельные приемы, применяемые в сельскохозяйственной практике. Так, в зависимости от фенофаз развития плодового дерева азотные удобрения могут оказывать противоположное действие: применение их в период роста побегов задерживает закладку цветковых почек, а после окончания роста побегов усиливает этот процесс.
В настоящее время известно, что белки составляют метаболическую основу клетки, определяя ее форму и функции. Состав этих белков контролируется геномом, дифференциальная активность которого, вероятно, зависит от гормональных веществ. Следовательно, оказывая влияние на эндогенную регуляторную систему условиями внешней среды, мы можем изменять и метаболическую направленность, и активность клетки и таким путем оказывать непосредственное воздействие на развитие всего растения. Можно полагать, что сказанное лежит в основе современной разработки гипотезы Клебса и является теоретической предпосылкой для применения физиологически активных веществ в плодоводстве.
Поскольку бесспорна решающая роль генома в развитии растительного организма, то, естественно, в последние годы большое внимание уделяется изучению метаболизма нуклеиновых кислот в связи с генеративным развитием. Высказывается предположение, что для перехода конуса нарастания побега из вегетативного состояния в генеративное необходимо прежде всего накопление в верхушечной меристеме ДНК (Агафонов и др., 1970). Основано это на том, что началу формирования органов цветка в конусе нарастания предшествует накопление массы недетерминированных меристематических клеток, а сам процесс начинается повышением митотической активности этих клеток (Серебрякова, 1963). И хотя синтез ДНК еще нельзя считать пусковым механизмом митоза, однако ее накопление является необходимым условием для прохождения митотических циклов (Цанев, Марков, 1964).
Роль нуклеиновых кислот в процессе перехода растений к цветению показана многими исследователями. Установлено, что чем более благоприятные условия для генеративного развития, тем раньше достигается максимум их содержания в верхушечных меристемах (Туркова, 1967). В то же время в условиях, тормозящих генеративное развитие (недостаток света, избыток азота и другие факторы), наблюдается снижение содержания нуклеиновых кислот. При этом важно отметить, что содержание ДНК понижается более значительно, чем РНК.

 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 1140 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240

 

Разработано специально для farmer-garden.ru, все права защищены.
Копирование материалов сайта разрешается только с указанием прямой индексируемой ссылки на источник.
...............................................................................................................................................................................................................................