Плодоводство
.
Ягодный сад
.
Советы садоводам
.
Плодовые деревья
.
Облепиха
.
Рябина садовая
.

Виноградоводство
.


.....................................................

 

внутренние слои клеточных стенок

 
Установлено, что внутренние слои клеточных стенок увеличиваются к осени и уменьшаются к весне. Это дает основание предполагать, с одной стороны, участие в этом процессе гемицеллюлоз, а с другой,— положительное значение этого явления в механизме морозоустойчивости растений в результате стабилизации клеточных оболочек.
В настоящее время выявлена зависимость морозоустойчивости от фенольных соединений, в частности от содержания флоридзина. Роль последнего, по-видимому, связана с его участием в образований лигнина, способствующего одревеснению и вызреванию тканей, что необходимо для закаливания растений.
Важная роль в механизме морозоустойчивости принадлежит белкам, являющимся главной жизненной субстанцией живой клетки. Исследованиями установлено, что не все белки обладают одинаковой устойчивостью к отрицательной температуре. Это позволило сформулировать денатурационную теорию морозоустойчивости. При этом высказывается предположение, что механизм повреждения клеток определяется количеством белка с сульфгидрильны-ми группами и их устойчивостью к окислению, то есть к образованию межмолекулярных дисульфидных связей, что может привести к развертыванию белковых молекул и их денатурации.
В настоящее время гипотеза денатурации белков позволяет считать, что устойчивость протоплазмы есть функция резистентности протеинов. Однако эта гипотеза объясняет механизм морозоустойчивости односторонне, основываясь только на чувствительности белков к отрицательной температуре. Очевидно, важная роль белков в механизме устойчивости проявляется в их функциональной деятельности в цитоплазме в процессе закаливания растений к низкой температуре. В этой связи представляет интерес и тот факт, что увеличение количества белков с сульфгидрильными группами может привести к усилению гидролитических процессов в растениях, протекающих в период закаливания, поскольку SH-группы входят в состав таких ферментов, как амилаза, фосфорилаза и др.
В последние годы большое значение в механизме морозоустойчивости придается липидам, входящим в состав клеточных мембран. По мнению Дж. Левитта (1966), нарушение липопротеиновых комплексов мембран цитоплазмы в процессе замерзания приводит к более быстрой гибели клетки, чем в случае денатурации белков.
Физико-химические свойства мембран во многом зависят от состава жирных кислот, входящих в состав липидов (липопротеинового комплекса мембран). В ходе подготовки растений к перезимовке значительно возрастает количество ненасыщенных жирных кислот и повышается их отношение к насыщенным. Поскольку температура плавления ненасыщенных жирных кислот ниже, чем насыщенных, можно полагать, что повышение содержания первых способствует стабилизации проницаемости мембран, увеличивает эластичность протоплазмы и этим, вероятно, определяет устойчивость клетки к повреждению при замерзании.
В механизме морозоустойчивости растений важное значение имеют нуклеиновые кислоты. Их роль определяется, с одной стороны, непосредственным участием в синтезе белков, от чего зависит качественный состав последних, а с другой,— непосредственной устойчивостью молекул нуклеиновых кислот к отрицательной температуре. Поскольку молекула ДНК более устойчива к замерзанию, чем молекула РНК, это дает основание считать, что низкая отрицательная температура в большей мере нарушает синтез РНК и белка, чем синтез ДНК.
Устойчивость растений связывают с изменением качественного состава РНК. Высокое содержание гуанина и цитозина в молекуле РНК, а также способность растений синтезировать РНК с высоким содержанием этих нуклеотидов занимает важное место в процессе подготовки растений к засухо- и холодоустойчивому состоянию. Однако преобладание в молекуле РНК отмеченных нуклеотидов как фактора стабильности РНК, определяющего морозоустойчивость растений, вероятно, следует рассматривать в пределах вида или даже сорта. Что касается различий между видами, то эти закономерности не подтверждаются. Возможно, морозоустойчивость растений в большей мере связана не вообще с особенностями нуклеотидного состава РНК, В с последующим его изменением в процессе закаливания.
Физико-химические свойства клеток, определяющие их морозоустойчивость, во многом зависят от содержания воды и ее связи с молекул явноструктурными элементами протоплазмы и в целом клетки. В процессе подготовки растений к перезимовке повышение устойчивости к отрицательной температуре положительно коррелирует с возрастающей водоудерживающей способностью тканей. Это можно объяснить накоплением гидрофильных коллоидов в протоплазме, главным образом пентозанов.
Однако данные о связи устойчивости разных сортов с их водоудерживающей способностью противоречивы. Наряду с положительной зависимостью в ряде случаев приводятся сведения, в которых эта связь не подтверждается. Представляет интерес и тот факт, что к весне у плодовых деревьев водоудерживающая способность увеличивается, а морозоустойчивость существенно снижается. Отмеченное противоречие можно объяснить тем, что применяемые до сих пор в большинстве случаев методы определения водоудерживающей способности тканей позволяют судить не столько об истинной прочности связи воды с молекулярными и структурными элементами клетки, сколько вообще об оводненности тканей. Последний же показатель довольно непостоянен и зависит от условий окружающей среды. Кроме этого, водоудерживающая способность во многом определяется и морфолого-анатомическими особенностями побегов, в частности развитием их покровных тканей. Так, слабозимостойкие сорта сливы Персиковая и Ренклод Альтана с хорошо развитыми покровными тканями теряют при подсушивании меньше воды, чем более устойчивые сорта.
Во многих работах последних лет достаточно убедительно показано, что с повышением морозоустойчивости в тканях растений увеличивается количество прочно связанной воды. Это происходит в результате молекулярно-структурных изменений клетки и прежде всего ее протоплазмы (Сулейманов, 1964). Физико-химические изменения в клетках, происходящие под влиянием понижающейся температуры, способствуют переходу воды в новое структурное состояние, когда уменьшается ее поступление на образование межклетного и внутри-клетного льда при замерзании.
В другом аспекте рассматривается зимостойкость растений в связи с так называемой зимней засухой. В этом случае гибель растений происходит вследствие их чрезмерного иссушения в зимний и ранне-весенний периоды, когда при замерзшей почве устанавливается солнечная погода и температура днем поднимается выше 0°С, что приводит к увеличению транспирации. Наиболее часто зимне-весеннее иссушение плодовых деревьев наблюдается в южных районах, особенно с холмистым рельефом местности.
В настоящее время механизм иссушения растений еще недостаточно выяснен. Однако исследования JI. К. Константинова дают основание считать, что иссушение отдельных участков дерева (ствола, оснований скелетных ветвей) происходит не только в результате испарения, но и вследствие перераспределения воды из-за градиента температуры на разных участках скелетной ветви.
Повышение устойчивости растений к отрицательной температуре. Морозоустойчивость растений — сложное физиологическое свойство. Исследования И. И. Туманова (1940) и его школы показали, что это свойство у растений развивается в течение всей вегетации, но особенно сильно в позднелетний и осенний периоды, на основании чего была разработана теория закаливания к отрицательной температуре, получившая всеобщее признание.
Основные положения теории И. И. Туманова указывают на то, что развитие морозоустойчивости у высших растений проходит поэтапно. Первый этап характеризуется ослаблением и прекращением ростовых процессов и вхождением растений в состояние покоя. Только при этом условии возможно дальнейшее повышение устойчивости растений к отрицательной температуре.
Ритмичность погодных условий в годичном цикле оказывает большое влияние на характер перехода растений в состояние покоя, прежде всего на его так называемую глубину и продолжительность. Развитие этих свойств явилось реакцией растений на изменения условий среды, что, возможно, лежит в основе природы адаптации их к неблагоприятным факторам, в том числе и к отрицательной температуре.
Следующий этап развития морозоустойчивости И. И. Туманов называет первой фазой закаливания, которая в средней полосе протекает в первой половине осени (сентябрь, октябрь). Решающее влияние на закаливание в этот период оказывает постепенное понижение температуры до низкой положительной и хорошее освещение, благо-
приятствующее фотосинтезу. Именно в этот период в основном начинается соответствующая перестройка субмикроскопических структурных элементов и высокомолекулярных соединений клетки и происходит накопление защитных веществ.
Для дальнейшего повышения морозоустойчивости необходима вторая фаза закаливания (третий этап развития морозоустойчивости), которая протекает в условиях постепенного понижения отрицательной температуры. Плодовые деревья в средней полосе СССР проходят вторую фазу обычно в течение ноября. Эта фаза у древесных растений является наиболее эффективной.

 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 1140 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240

 

Разработано специально для farmer-garden.ru, все права защищены.
Копирование материалов сайта разрешается только с указанием прямой индексируемой ссылки на источник.
...............................................................................................................................................................................................................................